Secrétariat canadien des avis scientifiques (SCAS) Document de recherche 2025/019 Région de Terre-Neuve-et-Labrador Juin 2025 Extension du modèle d’évaluation du stock de morue du Nord (Gadus morhua) - Partie III : Révision du point de référence limite Paul M. Regular Pêches et Océans Canada Centre des pêches de l’Atlantique nord-ouest St. John’s, Terre-Neuve-et-Labrador, Canada Avant-propos La présente série documente les fondements scientifiques des évaluations des ressources et des écosystèmes aquatiques du Canada. Elle traite des problèmes courants selon les échéanciers dictés. Les documents qu’elle contient ne doivent pas être considérés comme des énoncés définitifs sur les sujets traités, mais plutôt comme des rapports d’étape sur les études en cours. Publié par : Pêches et Océans Canada Secrétariat canadien des avis scientifiques 200, rue Kent Ottawa (Ontario) K1A 0E6 http://www.dfo-mpo.gc.ca/csas-sccs/ DFO.CSAS-SCAS.MPO@dfo-mpo.gc.ca © Sa Majesté le Roi du chef du Canada, représenté par le ministre du ministère des Pêches et des Océans, 2025 Ce rapport est publié sous la Licence du gouvernement ouvert – Canada ISSN 2292-4272 ISBN 978-0-660-76355-2 N° cat. Fs70-5/2025-019F-PDF La présente publication doit être citée comme suit : Regular, P.M. 2025. Extension du modèle d’évaluation du stock de morue du Nord (Gadus morhua) - Partie III : Révision du point de référence limite. Secr. can. des avis sci. du MPO. Doc. de rech. 2025/019. iv + 5 p. Also available in English : Regular, P.M. 2025. Extending the Northern Cod (Gadus morhua) Assessment Model - Part III: Revisiting the Limit Reference Point. DFO Can. Sci. Advis. Sec. Res. Doc. 2025/019. iv + 5 p. http://www.dfo-mpo.gc.ca/csas-sccs/ mailto:DFO.CSAS-SCAS.MPO@dfo-mpo.gc.ca https://ouvert.canada.ca/fr/licence-du-gouvernement-ouvert-canada iii TABLE DES MATIÈRES RÉSUMÉ .................................................................................................................................. iv DISCUSSION.............................................................................................................................. 1 REMERCIEMENTS .................................................................................................................... 4 RÉFÉRENCES CITÉES .............................................................................................................. 4 iv RÉSUMÉ Dans le cadre de l’approche de précaution (AP) canadienne en matière de gestion des pêches, un point de référence limite (PRL) est défini comme l’état du stock en dessous duquel des dommages graves se produisent. Depuis 2010, le PRL pour la morue du Nord a été défini comme la biomasse du stock reproducteur (BSR) moyenne des années 1980, car c’est la dernière fois que des niveaux modérés de recrutement ont été observés. Cette définition a été officiellement revue à l’aide de la relation stock-recrutement de Beverton-Holt en calculant le niveau de la BSR qui produit 50 % du recrutement maximal prévu. Les solutions de rechange potentielles basées sur le rendement maximal durable (RMD) sont également envisagées, et les limites des points de référence basés sur le recrutement et le RMD sont abordées dans cet article de perspective. En bref, la pertinence d’un PRL basé sur le RMD est remise en question pour la morue du Nord, car les estimations sont sensibles aux changements dans les indices vitaux et la sélectivité des pêches, qui ont tous deux connu des changements importants au fil du temps depuis 1954. Je pense que les estimations du RMD pourraient être plus appropriées pour fournir des conseils tactiques et écosystémiques. En fin de compte, il est recommandé de continuer à utiliser le PRL fondé sur le recrutement, car il devrait être supérieur au point où les taux de recrutement sont affaiblis et où l’anticompensation ou la disparition du pays est préoccupante. 1 DISCUSSION La politique de l’approche de précaution (AP) du Canada définit un point de référence limite (PRL) comme « l’état d’un stock au-dessous duquel ce dernier risque de subir de graves dommages » (MPO 2009). La signification précise de graves dommages n’est toutefois pas définie. Il a souvent été interprété comme le point en dessous duquel le recrutement est gravement altéré, et l’action de pêcher un stock en dessous de cette limite est souvent considérée comme une surpêche du potentiel reproducteur (MPO 2015). Le PRL actuel de la morue du Nord est fondé sur ce concept, car il est défini comme la biomasse du stock reproducteur (BSR) moyenne des années 1980, qui est la dernière fois qu’un bon recrutement a été observé (DFO 2010, MPO 2019). Les termes « bon » ou « moyen » sont des énoncés relatifs fondés sur des comparaisons avec les estimations de recrutement des années 1960, qui ont été jugées élevées et près des niveaux maximaux de recrutement. Le modèle d’évaluation décrit à la partie I (Regular et al., 2025a) et la partie II (Regular et al., 2025b) estime la BSR et le recrutement depuis 1954 et, à ce titre, offre l’occasion de revoir le PRL pour la morue du Nord. L’application d’une relation de recrutement du stock de Beverton-Holt est expressément recommandée dans la partie I. Cette relation permet d’estimer le niveau de BSR qui produit des niveaux moyens de recrutement (c.-à-d. BSR qui produit 50 % du recrutement maximal prévu, qui est simplement l’inverse du paramètre de Beverton-Holt 𝛽𝛽; Myers et al. 1994). Le modèle d’évaluation proposé fournit donc un calcul plus formel du PRL actuel pour la morue du Nord. Cela dit, l’application d’une relation de Beverton-Holt permet également d’estimer les points de référence fondés sur le rendement maximal durable (RMD), qui peuvent être considérés comme supérieurs aux points de référence basés sur le recrutement, car ils tiennent compte des deux sources de productivité : recrues par géniteurs et géniteurs par recrue (DFO 2010). Par conséquent, il convient de tenir compte du PRL le plus couramment appliqué au Canada, soit l’approximation de 40 % 𝐵𝐵RMD recommandée dans la politique de l’AP du Canada (Marentette et al. 2021). L’estimation du RMD nécessite toutefois d’importantes considérations techniques et théoriques, car le concept repose sur la prémisse de la dynamique à l’état stable. En s’appuyant sur ces fondements théoriques, les niveaux stationnaires de BSR peuvent être calculés pour un instantané donné d’un stock (mortalité naturelle, maturité selon l’âge, poids selon l’âge du stock) et d’une pêche (sélectivité, poids selon l’âge des prises; Albertsen et Trijoulet 2020). Les estimations du RMD sont connues pour être sensibles aux changements dans ces paramètres (p. ex. Scott et Sampson 2011, Punt et al. 2021), et toutes ces variables ont changé au fil du temps pour la morue du Nord. La question suivante se pose : quel RMD devrait être calculé? Devrait-il s’agir d’un RMD pour la pêche actuelle dans des conditions de productivité et de pêche contemporaines, ou devrait-il s’agir d’un RMD pour le stock et la pêche moyens à long terme? Les lignes directrices sur les dispositions relatives aux stocks de poissons suggèrent que le RMD devrait représenter des niveaux durables de prises dans les conditions qui prévalent (MPO 2022), et que les conditions qui prévalent pour la morue du Nord pourraient être considérées comme des conditions post-effondrement. En revanche, la politique de l’AP suggère que « les points de référence pour un stock devraient être basés sur une période de données aussi longue que possible » (MPO 2009), ce qui implique que les points de référence fondés sur le RMD devraient être fondés sur les moyennes de l’ensemble de la série chronologique. Compte tenu des changements qui se sont produits dans le stock et la pêche depuis 1954, le choix de la période sur laquelle la moyenne des paramètres clés doit être calculée a une incidence importante sur les estimations résultantes du RMD et 𝐵𝐵RMD, causant une différence absolue d’environ 250 milliers de tonnes pour le RMD et de 1 million de tonnes 2 pour 𝐵𝐵RMD selon le modèle M12 (utilise une relation de Beverton-Holt et suppose un M allométrique; Partie I). Les estimations à 40 % de 𝐵𝐵RMD différaient également d’environ 260 000 tonnes selon les modèles ayant des hypothèses M de base différentes (M11 à M13). En revanche, les estimations de la BSR qui produit 50 % du recrutement maximal différaient de 48 000 tonnes d’un modèle à l’autre. D’une part, ce niveau de sensibilité remet en question la pertinence de l’approximation de 40 % 𝐵𝐵RMD pour définir le point en dessous duquel le stock subit de graves dommages. On pourrait également soutenir que l’ampleur des changements dans la biologie et la pêche au fil du temps signifie que ces valeurs ne devraient pas être comparées. La question suivante se pose : les points de référence basés sur le RMD devraient- ils être statiques ou dynamiques? Pour la morue du Nord, les calculs du RMD peuvent être plus appropriés pour fournir des conseils tactiques, et ces conseils pourraient être ajustés à l’aide d’indicateurs écosystémiques de productivité (sensu 𝐹𝐹éco; Howell et al. 2021). Je soutiens donc que le PRL fondé sur le recrutement demeure le PRL le plus approprié pour ce stock, étant donné qu’il s’agit d’une estimation plus fiable et plus simple. Néanmoins, on peut soutenir que le PRL fondé sur le recrutement est une simplification excessive qui néglige d’importantes sources de dommages graves. Premièrement, la relation de Beverton-Holt fait fi de l’effet anticompensation. Deuxièmement, l’accent mis sur le recrutement ne tient pas compte des changements dans le nombre de géniteurs par recrue, une composante importante de la productivité. Troisièmement, un PRL fondé sur le recrutement ne prend pas en compte la perte de résilience due à la perte de diversité génétique. Dans cette optique, la question demeure : le point de référence basé sur le recrutement est-il approprié et suffisamment préventif? À tout le moins, un PRL devrait représenter un état du stock avant que la disparition du pays soit préoccupante (DFO 2004, MPO 2023). Une voie bien connue vers la disparition du pays et même l’extinction est le phénomène connu sous le nom d’anticompensation (alias effets d’Allee), qui est, par exemple, ce qui aurait mené à la disparition du grand pingouin surexploité (Courchamp et al. 2006). Cependant, nous n’avons trouvé aucune preuve d’une dynamique décroissante pour la morue du Nord; il n’y a pas de détérioration évidente des recrues par géniteurs, même aux niveaux les plus bas observés de BSR, et il n’y avait pas de soutien clair à l’anticompensation lors de l’utilisation d’une relation sigmoïde de Beverton-Holt (partie I). En réalité, cela signifie probablement que la zone d’effet d’Allee n’a pas encore été observée. L’évitement du point en dessous duquel le recrutement devrait être inférieur à la moyenne correspond donc à un niveau de précaution pour établir un PRL, car il devrait être bien au- dessus d’un état de stock où l’anticompensation peut avoir lieu. Des méta-analyses antérieures appuient cette affirmation (Myers et al. 1994). L’anticompensation peut également découler des répercussions relatives aux prédateurs, car les niveaux de consommation peuvent, dans certains cas, forcer une espèce à se retrouver dans ce qu’on appelle une fosse aux prédateurs (Bakun 2006). On craint toujours que les phoques du Groenland imposent un tel effet sur la morue du Nord; cependant, malgré des analyses approfondies, nous n’avons pas de preuves d’un tel effet (Partie II, Buren et al. 2014). S’il est vrai que les phoques ont une incidence sur la population, il semble qu’il s’agisse principalement de la composante juvénile de la population, et les répercussions présumées ont diminué au cours des dernières années (partie II). En bref, la croissance de la BSR de la morue ne semble pas être altérée par les phoques. La disponibilité des proies, en particulier du capelan, semble être le plus grand obstacle à la croissance continue de la morue du Nord (Partie II, Buren et al. 2014, Koen-Alonso et al. 2021, Regular et al. 2022). En termes simples, l’augmentation du capelan devrait entraîner une augmentation de la BSR de la morue, ce qui favorisera l’augmentation du recrutement vers les niveaux maximaux prévus. Bien que le capelan continue d’avoir une faible productivité (Buren et al. 2019), et que cela semble contribuer aux taux relativement élevés de mortalité naturelle 3 exprimés par la morue du Nord depuis l’effondrement, il n’y a pas de preuves que les niveaux actuels de capelan exposent la morue à un risque accru de disparition du pays. Cela dit, on pourrait soutenir que les niveaux actuels de capelan causent de graves dommages à la morue du Nord compte tenu du lent renversement vers les niveaux précédents. Enfin, l’évolution induite par les pêches est souvent signalée comme une préoccupation, car un tel phénomène peut diminuer la résilience et inhiber le rétablissement même si la mortalité par pêche est réduite (Enberg et al. 2009). La morue du Nord a montré un changement spectaculaire de maturité selon l’âge, et si ce changement est causé par un changement génétique en réponse à la pression de la pêche, le stock peut être enfermé dans son état actuel pendant une période prolongée (Olsen et al. 2004). Une étude récente à l’échelle du génome a toutefois démontré la « stabilité génomique au fil du temps malgré des décennies d’exploitation » [traduction libre] de la morue du Nord (Pinsky et al. 2021). Cela suggère que les changements observés dans la maturité selon l’âge sont phénotypiques et, par conséquent, réversibles. En conclusion, la détermination d’un PRL pour la morue du Nord est une entreprise complexe. Compte tenu des analyses effectuées à ce jour, nous avons deux options à prendre en compte : 1. Continuer à appliquer un PRL fondé sur le recrutement; 2. Passer à un PRL basé sur le RMD. Bien que le PRL fondé sur le recrutement demeure un choix raisonnable en raison de sa stabilité dans le temps, il néglige d’importantes sources de dommages telles que l’anticompensation, les changements dans le nombre de géniteurs par recrue et la perte de diversité génétique. L’option basée sur le RMD est potentiellement plus robuste, car elle tient compte du nombre de géniteurs par recrue, mais elle est potentiellement moins uniforme en raison de sa sensibilité aux paramètres du cycle biologique. En suivant la structure des tableaux présentés dans MPO (2023), j’ai décrit les avantages et les inconvénients de chaque option dans le tableau 1. Je recommande de continuer à compter sur le PRL fondé sur le recrutement pour se protéger stratégiquement contre la surpêche du potentiel reproducteur tout en utilisant des estimations dynamiques du RMD pour des conseils tactiques et écosystémiques. Tableau 1 : Aperçu des avantages et des inconvénients d’un PRL fondé sur le recrutement par rapport à un PRL basé sur le RMS pour la morue du Nord. - PRL fondé sur le recrutement PRL basé sur le RMS Lien avec des dommages graves Recrutement altéré Production excédentaire altérée Avantages Fournit des estimations relativement stables Tient compte des recrues par géniteurs et des géniteurs par recrue Devrait être au-dessus de la zone d’effet d’Allee Devrait être au-dessus de la zone d’effet d’Allee Basé sur l’ensemble de la série chronologique - Simple et facile à interpréter - Inconvénients 50 % sont subjectifs 40 % sont subjectifs Exige l’hypothèse d’une relation constante entre le stock et le recrutement L’estimation de séries chronologiques complètes nécessite des moyennes de mesures variant dans le temps 4 - PRL fondé sur le recrutement PRL basé sur le RMS Ne tient pas compte de la production des géniteurs par recrue Les moyennes ne sont pas stochastiques et peuvent donner un faux sentiment de précision Sensible à la relation entre le stock et le recrutement Sensible à la relation entre le stock et le recrutement, à la sélectivité, à la mortalité naturelle, au poids selon l’âge et à la maturité selon l’âge REMERCIEMENTS L’auteur remercie Mariano Koen-Alonso, Divya Varkey et Brian Healey pour leurs précieux commentaires sur une version antérieure de cet article de perspective. Leur contribution a encouragé une perspective plus équilibrée. RÉFÉRENCES CITÉES Albertsen, C.M., and Trijoulet, V. 2020. Model-based estimates of reference points in an age- based state-space stock assessment model. Fish. Res. 230: 105618. Bakun, A. 2006. Wasp-waist populations and marine ecosystem dynamics: Navigating the “predator pit” topographies. Prog. Oceanogr. 68(2–4): 271–288. Buren, A.D., Koen-Alonso, M., and Stenson, G.B. 2014. The role of harp seals, fisheries and food availability in driving the dynamics of northern cod. Mar. Ecol. Prog. Ser. 511: 265–284. Buren, A.D., Murphy, H.M., Adamack, A.T., Davoren, G.K., Koen-Alonso, M., Montevecchi, W.A., Mowbray, F.K., Pepin, P., Regular, P.M., Robert, D., Rose, G.A., Stenson, G.B., and Varkey, D. 2019. The collapse and continued low productivity of a keystone forage fish species. Mar. Ecol. Prog. Ser. 616: 155–170. Courchamp, F., Angulo, E., Rivalan, P., Hall, R.J., Signoret, L., Bull, L., and Meinard, Y. 2006. 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